Nature翼龙最早会飞的脊椎动物

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核心：在所有的化石记录里，翼龙是两个世纪以来最具争议的物种。恐龙的亲戚-翼龙是最早会飞的脊椎动物。翼龙进化树的分支一直不是很清楚，但是化石为解开这个谜团提供了新的思路。年，巴黎自然历史博物馆无与伦比的解剖学家乔治·居维叶(GeorgesCuvier)出版了第一本关于四足动物化石历史的综合性著作。居维叶调查了所有已知的关于这些动物的古生物学知识，去研究它们巨大的变化和奇怪的化石组成。有些明显是我们熟悉的现存动物的近亲;而有一些则很奇怪，很难分类。但最奇怪的是在德国巴伐利亚出土的一件来自侏罗纪时期(大约1.5亿年前)的小的、长喙的、长四肢的生物化石。埃兹库拉等人第一次阐明了这个引人注目的群体（翼龙）的起源。图1赫尔曼最初关于翼龙的素描图年，居维叶收到了他的朋友、法国斯特拉斯堡自然历史教授兼馆长让·赫尔曼的来信。赫尔曼告诉居维叶，他在德国曼海姆的收藏品里见到过一块化石，那块化石和他之前所见到的都完全不同。赫尔曼在年柯西莫·科里尼(CosimoCollini)最初的经典哲学描述的基础上，描述了它的一些特征，并附上了他所做的草图(图1)。他认为这种动物有一个很长的“手指”以至于可以为它支撑翼膜。这种生物不可能是鸟，那它是什么呢？赫尔曼不禁想到了蝙蝠。蝙蝠的翅膀是用指骨支撑的，所以蝙蝠可能是类似的动物。赫尔曼把它画成一种哺乳动物，有柔软的耳羽、皮毛和生殖器。

图2迈克尔所画的翼龙化石的素描（其与图1相对应）

居维叶既着迷又沮丧。他想要化石的模型，但赫尔曼却去世了。在接下来的几年里，看到这个标本的学者们给居维叶寄去了图纸(图2)，但直到年他的书出版后，他才拿到了这块化石。更糟糕的是，所有的画都明显不同。然而，由于他的解剖学专长，居维叶能够调和这些差异。他认为这种动物的特征使它成为爬行动物，而不是哺乳动物。但它又不是普通的爬行动物。居维叶推断它还会飞，是温血动物，有多毛的体表，用后腿走路，折叠翅膀。他写道:“在本书揭示的所有远古生物中，这些无疑是最不寻常的，如果我们看到它们活着，与所有生物相比，它们似乎是最奇怪的。”他的结论是:对于那些没有完全了解整个过程的人来说，这似乎是病态想象的产物，而不是普通自然力量的产物。居维叶给第一批翼龙起的名字是“翼指”，意思是“翅膀的手指”(他最初的书名有误，把它们变成了“岩石手指”)。两个多世纪后，翼龙仍然是化石记录中最具争议的动物之一。在20世纪80年代，人们确定翼龙会主动扇动翅膀(而不仅仅是滑翔)，用像鸟类和其他恐龙一样的后肢行走，而且它们更像鸟类而不是蝙蝠。从三叠纪到白垩纪(大约2.35亿年前到万年前)，目前世界各地已知的翼龙种类可能超过种。有些翼龙非常奇怪(图3)，但是它们的起源和与其他祖龙(鳄鱼和鸟类，包括恐龙)的关系还没有得到很好的确定。

图3早期翼龙重建素描图

到了20世纪80年代，有人认为翼龙的近亲是小型两足爬行动物，它们与恐龙的关系很近。这种理论甚至得到了关于这些群体如何适应进化树的最早的系统发育分析的支持。但证实这一点所需的化石证据却难以捉摸:翼龙太奇怪了！这一点主要表现在它们对于飞行能力的极端适应反而掩盖了它们与其他动物之间的亲缘特征。埃斯库拉和他的同事提供了这个长期寻找的证据，指向了一组特定的恐龙祖先。作者检查了全世界已知的所有可能的候选种群的遗骸，其中一些是他们自己收集的标本。这些小动物被称为“lagerpetids”，这个名字的意思是兔子爬行动物。它们有长腿，两足站立，能够跑得很快。“lagerpetids”生活在三叠纪中晚期(约2.35亿至2.05亿年前)，主要来自美洲;然而，这个时代的沉积物在世界范围内分布并不均匀。“lagerpetids”形成了一个鸟系祖龙的系列，其中包括“lagosuchids”,“silesaurids”,“Scleromochlus”以及第一批翼龙和恐龙。那么，是什么让“lagerpetids”成为翼龙亲属的最佳候选者呢?几十年来，人们已经很清楚，翼龙是由小型的两足祖龙进化而来的，这种两足祖龙的后肢排列方式与鸟类和其他恐龙相似，而不像鳄鱼的后肢那样杂乱无章。它们纤细四肢的比例以及背部的形状，与鸟类般的身体平面完全一致。“lagerpetids”符合这一特征，而且，与其他候选亲属不同的是，它们与翼龙有一些其他祖龙没有的特征。作者利用一种被称为系统发育系统学的方法得出了这一发现，这种方法已被用于揭示包括恐龙在内的所有生物群体之间的关系。它寻找的是连接不同生物的新进化特征，其原因是最新进化的特征必须以最近彼此分化的形式出现，因此在基因上必须是最接近的。这些甚至在经验丰富的观察者看来都微不足道的特征，提供了关系的关键，有时也提供了适应进化的关键，因为一个不同的种群，在这个例子中是飞行翼龙，可能具有不同寻常的特征，反映出它的姐妹种群所缺乏的功能。埃斯库拉等人意识到，尽管“lagerpetids”不会飞，但它们与翼龙有共同的特定特征，比如它们的脑壳和内耳的复杂特征，这可能与它们进化出的更加敏捷有关。它们细长的手骨(手掌骨)(翼龙和第四根手指都是超长的)为动物进化飞行提供了一个良好的起点。头骨、下颚、骨盆、前肢、后肢和椎骨的其他共同特征为这一关系提供了令人信服的证据。埃斯库拉等人提出的结果并没有列出从小型的、生活在地球上的爬行动物到第一个会飞的脊椎动物的完整进化路径。但有一天，翼龙的祖先可能会从三叠纪岩石中作为化石出现，填补一些空白，就像始祖鸟的发现为鸟类飞行的早期阶段提供了关键线索一样。同时,埃斯库拉和他的同事们研究强调认为翼龙是恐龙很重要一组。这些群体的共同的祖先可能是一个小,身材修长,身体短小,细长的两足动物，但是其有一个很大的头,钉子一般的牙齿,相当敏捷和警惕的领地意识。所以，陆生翼龙的祖先已经有了能够自由进化的前肢，可以拍打翅膀飞行。居维叶虽然不接受进化演变来解释主要生命形式之间的转变，但他认为他关于翼龙解剖学和生态学的原始推论是正确的。

作者：KevinPadian

机构：加利福尼亚大学，古生物博物馆与综合生物系

期刊：Nature

首次出版：年12月17日

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