物种起源达尔文的物种演化理论力作

《物种起源》这本书几乎是凝聚了达尔文的毕生心血，奠定了演化理论的基础。我相信大部分人对这本书都有所耳闻，但是真正阅读过的却不多。

《物种起源》出版于年,也就是多年前。当时英国刚在克里米亚战争当中大获全胜，国力如日中天；而在美国，林肯刚刚当上共和党的领袖，正踌躇满志地准备竞选美国总统；中国的清王朝正陷于第二次鸦片战争的内忧外患当中。在日不落帝国的光辉之下，英国的博物学家与地质学家得以畅通无阻地在全世界考查并采集样本，这让当时的英国皇家科学院成为了全世界的学术中心。

新的知识也带来了新的观念，尽管那时候英国民间依然普遍信仰宗教里的那一套神明创造万物的说法，但是科学院的学者们却不可能对这些堆积如山的证据熟视无睹，演化思想就这样萌芽了。

达尔文正是这其中的集大成者。他年轻的时候曾经乘坐小猎犬号环球旅行，一路考察各地生物风貌。用今天的话说，达尔文至少也算是个科研三代，他的祖父就提出过一些生物演化的观点，而这次考察尤其是在加拉帕戈斯群岛的见闻，让达尔文终于建立起了比较完整的演化理论。

我们中国人最早接触到关于演化理论的观点，是来自于严复翻译的《天演论》，“物竞天择，适者生存”这八个字深入人心。实际上优胜劣汰并不能够概括生物演变的全部，在生物与自然的博弈之间，身体构造和生存方式会有着多种复杂的变化，所以说我们会用“演化”这个词，而不是“进化”。在《物种起源》这本书当中，达尔文列举了极大量的证据，来阐述它的演化理论，并且对演化理论当中一切可能的疑点，都做了非常详尽的阐述。从此，演化理论不再是某些博物学家用来解释某些现象的零敲碎打，而是成为了整个生命科学领域的普遍规律。

这本书约36万字，总共15章，本文分三个部分解读达尔文的演化思想。第一部分，达尔文构建了演化的逻辑；第二部分，达尔文是怎样应对质疑的；第三部分，达尔文找出哪些证据来支撑演化理论。

首先进入第一部分，达尔文用了三个章节构建了演化的逻辑。这里也分成三个要点来讲述。第一个要点，在人工选择下物种会发生变化。达尔文选择了一个非常能够被常人理解的地方来作为全书的切入点，那就是家畜与农作物的驯化，由此一步一步地阐述他的演化思想。

农牧民早就知道，即使是同一种动植物，内部也是有着个体差异，猪有肥瘦，水稻有高矮，有经验的人总是可以发现不同个体间的微小差异。更重要的是，这些差异大多数都是可以遗传给后代。农牧民早就发现了，如果留下最肥的猪不吃，那么它配种生下的后代就会比别的猪更肥一些。而留下最优质的谷子充当明年的种子，就会让作物变得越来越好。借助于生物可以遗传的突变，人们可以在漫长的时光当中主动改变生物的种种特征，而且这种改变可以有着很多的维度。

牧民养牛基本上就是为了吃，最多再偶尔充当劳动力。因此，牧民的选择非常明确，留下最大、最壮、长得最快、最耐粗饲料的牛就是了。选择方向非常明确，因此千百年来就驯化出了寥寥几种牛，而且不同地区的牛即便是在历史上从未杂交过，驯化出的结果也都差不多，日本的和牛与澳大利亚的肉牛在外形上差别并不大。而养狗的目的则是多种多样，打猎、看家、牧羊、拉雪橇，乃至作战等等，每一种功能都对狗有着不同的要求，或强壮、或耐久、或嗅觉灵敏、或头脑聪明，人们会出于不同的目的来筛选狗的后代，于是狗就比牛更加多种多样。

类似的例子出现在了所有的家畜当中，猪、羊和骆驼，功能单一，种类就少；鸽子的功能多一些，种类也就随之增加。另一个可以佐证的例子是，那些用来观赏的动植物，因为不同的人有着不同的审美，因而也会出现大量的品种，比如花卉和金鱼等等。更重要的是，家畜的变化能力似乎是无穷无尽的。在达尔文的时代，家畜饲养已经有了几千乃至上万年的历史了，但隔三差五，依然有各种新品种被培养出来。而且家畜和作物的产量、高度、生长速度等各项指标依然在不断地刷新纪录。由此，达尔文指出生物还应该具有不断变异的能力，只要选择还在，它就可以朝着选择的方向不断地发展，永不停息。

那么在人工的选择之下，生物会发生变化，那同样的事情是否也会发生在自然界呢？

这便是第二个要点，在自然选择当中，生物同样也会发生变化。在野生动物当中，不同的个体之间也有着细微差异，比如毛色、体型、生长速度等等。和人类驯化的动植物一样，这些变化也是无穷无尽的，每一个后代都会产生新的变异。博物学家会根据外形等因素将生物做分类，几个非常相似的物种会归类到一个属当中，相应的几个比较相似的属就会归类到一个科，如此一级一级归类。比如老虎、狮子、金钱豹就规为豹属，而豹属、猫属等几个属就会被归类到猫科，如此一级一级地上去，最终归类到动物界等更大分类当中。

达尔文注意到，即便同一个物种，内部也可以分成不同的小群体。博物学家将这些不同的小群体称为亚种，这些亚种的特征往往和它们地理分布情况关系很大，例如北极熊和棕熊其实就是同一种熊的不同亚种。很明显，北极熊的种种特征，比如雪白的毛色、厚实的皮毛、巨大的体型等等，都更适宜北极冰原的生活环境。相对而言，棕熊更适合在森林里生活。不难推导出，跟人工选择一样，自然也可以通过各种不同的环境，对生物起到选择作用。

北极熊和棕熊应该有同一种祖先，就像所有的狗都有同样的野外祖先一样。但是这个祖先的后代迁徙到了不同地方，其中稍微更能适应极地环境的熊越来越向北迁徙，同时愈发严酷的自然选择也筛选出了更多适应极地生活的特征；而迁往森林里的熊也是同样的道理，最终是让北极熊和棕熊呈现出了不同的外貌，就像是出于不同的目的来培养的狗一样。

达尔文对比了包括蝴蝶、甲虫、鸟类、野生菊花等等许多物种的内部亚种之后，发现它们都遵循着这样的规律。自然选择并没有人工选择那么明确的目的性，而且环境变化也是很不常见的事。

直接的观察来看，世界上所有生物似乎已经很完美地适应了他们所生活的环境，因此第三个要点讨论的就是生物在稳定环境当中的生存竞争。自然界中所有生物都有过度繁殖的倾向，就算以繁殖率特别低而著称的大象，在年当中，一对大象也足以产生万只后代，对于一些动不动就产下几千万颗卵的鱼类，或是结出数以亿计的种子的植物来说，只需要两三年适宜环境，就会让它们的数量爆发。

相对的，生命活动所需的种种资源、动物的食物、领地、植物的阳光、水份等等，都是非常有限的。与此同时，一旦某种生物数量大爆发，以这些生物为食的动物，或是寄生生物也会迅速增加，在这些资源和敌害的限制下，生物的总数量就会维持在一个相对稳定的范围当中。这就意味着，物种内部必然存在着非常激烈的竞争。种内竞争就是在比赛谁能够争取到更多的资源，以及更能够在敌害的威胁下幸存下来。

枝繁叶茂的植物可以比瘦弱的同类争取到更多的阳光，免疫力更好的动物可以在瘟疫肆虐中活下来，更强壮、更机敏、长得更快的个体往往会淘汰那些体弱多病的个体。这样就在物种内部形成某种选择，推动生物的演化。

物种内部竞争带来的选择同样也善于利用生物的变异。在这里一个常见的误区是认为自然选择会引发变异，比如法国生物学家拉马克认为长颈鹿脖子变长是它想要吃树上的叶子，但事实并非如此。生物的变异是完全随机的，既不受自然环境的影响，更不受生物主观意识所决定，比如因猫咪的变异诞生了无毛猫，这完全是随机的过程，而并不是猫想要退掉自己的毛发。

自然选择只在各种随机的突变当中筛选出有利的那一些，竞争的胜利者携带着这些变异产生大量具有同样变异的后代，而这些后代也会出现变异。就这样天长日久地积累变异，推动生物演化。从这个角度上来说，演化每时每刻都在发生，这个世界的完美只是表面上的。

除了物种内部存在竞争之外，物种之间也会有竞争。生活习惯相似的物种，会竞争生存资源，比如几种吃草的动物会争夺草场，吃肉的动物争夺食物，甚至几种花之间也会争夺传粉的蜜蜂。在一个稳定的生态系统当中，物种之间通常不会有真正意义上你死我活的竞争，比如非洲草原上，羚羊和斑马其实吃的植物并不完全一样。不过在有些情况下，种间竞争会导致某些物种数量大大减少乃至灭绝，这一点在达尔文时代其实并不明显，因此在物种起源这本书当中所举的例子也是稍显晦涩。不过这对我们现代人而言并不陌生，只要看看现在各国政府对于外来物种入侵的严防死守，便可见一斑。亚洲鲤鱼在美国泛滥成灾，那是愁坏了美国政府。

外来物种入侵或是某些本地物种偶然间的演化，会对其他竞争对手产生压倒性的优势，这并不是现在才有的事。在生命的历史上，反而是一种常态。更能适应环境的物种总会在物种之间的竞争当中脱颖而出，灭绝掉相对而言原始落后的其他物种，生命系统便会在整体上更新换代。越靠近现代，生物总是显得更为优秀，但这经常给人一种误导，好像生命的演变是有方向的，物种总是在进化。我们不免奇怪，为什么先进的现代哺乳动物会和原始的袋鼠共同存在这个时代呢？原始的脊索动物文昌鱼，似乎在这个星球上已经存在好几亿年了，也没见它变成更为高级的动物。这其实是因为物种需要的只是适应它所生活的环境，更确切地说，不能被同一个环境当中其他竞争物种压制。

鸭嘴兽以及有袋类哺乳动物生活在与世隔绝的澳大利亚和新西兰等地，当地在历史上从未出现过高等的哺乳动物。事实上达尔文当时已经注意到，欧洲白人携带猫狗等少数几种高等哺乳动物进入到澳大利亚之后，当地有袋类动物开始大规模地灭绝。到现在，澳大利亚除了几种袋鼠以外，有袋类动物几乎是都濒临灭绝了。

尽管文昌鱼并没有和高等的脊椎动物相互隔离，但是文昌鱼的生活方式是把自己埋在沙子里面，只探出一张嘴过滤海水当中的有机碎屑，现在没有任何一种高等的脊椎动物采用这样的生活方式。实际上和文昌鱼具有直接竞争关系的物种，是几种海洋当中长得类似于蚯蚓的蠕虫，对于文昌鱼来说，这种显得很原始的身体已经足够了，并不需要高等脊椎动物那些适应于高速运动的身体结构。事实上一旦把所谓的高等动物放到不需要那些高等特征的环境当中，它们甚至会退化，比如说洞穴里边的鱼类往往都没有眼睛，很多海岛上的昆虫也都退化掉了翅膀。但反过来，很多没什么亲缘关系的物种，如果生活在类似的环境中，会演化出类似的模样。比如海豚和鱼类，还有大家喜欢养的多肉植物。其实这些植物来自于好几类没啥亲缘关系的祖先，但是为了适应干旱气候，都演化成了这种肉嘟嘟的样子。

到这里，物种起源是构建起了一个完整的演化逻辑。人工选择和自然选择让物种发生变化，因为生存竞争，各个物种会积累更加适应环境的变异，达尔文非常清晰地梳理了他的演化逻辑。然而在当时，仍然是存在着质疑的声音，即便到现在依然会有人拿着一星半点的所谓证据去质疑演化，更不用提在达尔文那个时代，他所面对的社会压力了。

接下来进入第二部分，在《物种起源》的第四到第九章，达尔文专门站在了反对者的角度，质疑自己的演化思想，寻找其理论上的薄弱环节。与演化论针锋相对的观点叫做设计论，其观点认为所有的生物都是在某一个时间点，由某种超然的存在一次性设计出来的，之后也就再也不变了。各种宗教当中，神明创造万物的说法一般也都是属于设计论的范畴。

接下来我们就来说一说那些反对者的质疑。

第一个质疑，眼睛这样复杂的器官也是进化而来的吗？达尔文承认当时的演化理论很难解释像眼睛这样复杂的器官是如何从无到有、依靠一点一滴的突变积累而产生。但是达尔文也提出，自然界当中有着许多不同类型的眼睛，比如有些蜗虫的眼睛，只是一小片可以感光的皮肤，外加一个可以遮光的小黑斑。而像鹦鹉螺的眼睛，则是一个内部空空如也的眼球，纯粹是利用小孔成像来形成视觉。而复杂如人类或是章鱼的眼睛，有着复杂的光路调节系统，利用凸透镜成像的原理来看东西。

大量不同的眼睛完全可以从简单到复杂排列起来，描绘出一个眼睛演化的基本轮廓。而且当时也已经知道了许多其他器官从无到有演化出来的例子，比如说形态复杂的兰花，蜜蜂的螫针等等。达尔文指出，器官演化拥有非常多的途径，要断言一个器官不可能通过演化产生是极其困难的。事实上关于眼睛演化的口水仗打了多年，直到上世纪末，学术界才用来自于分子生物学的证据，精确地描述了眼睛演化的过程，证实了达尔文多年前的猜想。

第二个质疑，为什么要进化出那些没有用的器官呢？既然演化讲究适者生存，那么为什么孔雀要长出笨重而又招摇的尾羽？看起来彪悍的鹿角也只不过是让雄鹿自相残杀，对于狮子老虎之类的猎食者却根本没有用。在达尔文的时代，很多设计论者会声称，这证明了设计者喜欢美丽的事物，而达尔文给出的解释是，“这是因为性选择”。自然选择归根结底是要繁殖更多后代，孔雀的尾羽也好，鹿角也好，虽然看上去是没用，但这些器官有助于雄性动物吸引雌性，从而繁殖出更多的后代。

与之类似的，植物长出美丽的花朵，提供富含糖分的花蜜，也是为了吸引蜜蜂蝴蝶之类的动物前来帮助它们传播花粉。在达尔文看来，生命界许多看起来并不实用的美丽，其实都是在为繁殖后代服务。直到现在，“性选择”依然是现代演化理论当中非常重要的一环。只不过以当代生命科学的眼光来看，达尔文有些夸大“性选择”的作用，那些器官大多也是有着别的作用，只是受限于达尔文时代比较粗糙的观察手段，当时的人对此了解得不够深入罢了。

第三个质疑，为什么某些物种能够演化出特殊的生活方式？自然界的某些物种拥有独特的生活方式，比如长颈鹿能够轻易地吃到树上的叶子，几乎是垄断了非洲草原上所有的树叶。既然长颈鹿的长脖子那么好用，为什么别的动物没有演化出长脖子呢？达尔文的回答是：先发优势。非洲草原上所有的树叶早已经被长颈鹿占领了，而演化又是一个漫长的过程，因此别的食草动物当中就算是脖子最长的个体，也不可能去和长颈鹿竞争叶子，因此脖子长的个体就不会得到选择。后来的研究表明，不仅是长颈鹿吃树叶，自然界当中有许多生活方式一旦被某种生物抢先霸占，就会阻止同一地区的其他生物演化出同样的生活方式。自然界的各种生活方式，就好像是公交车上的座位，被先来的给占住了，后来者便难以取而代之，这就是现代生态学当中的生态位概念。因此可以说在这方面，达尔文奠定了现代生态学的一些基础。

第四个质疑，动物似乎天生就有的本能也是进化而来的吗？在第八章当中，达尔文讨论了本能问题。在自然界，所谓本能就是动物一些天生就会的技能，蜘蛛天生就会结网，蜜蜂天生就会筑巢。跟鲜明的形态特征不同，人们很难想象这些本能也会由微小的突变慢慢形成。

达尔文首先指出本能和其他特征一样，也有遗传和突变。最典型的例子依然是来自家养的动物，人们可以驯化猪和牛使他们能够忍耐狭小拥挤的圈养，而不同功能的鸽子和狗也有着完全不同的行为习惯。这些都是可以通过人工选择创造出来。

在野外环境下，动物行为的演化则是个研究难点。毕竟行为很难体现在古生物的化石当中，不过根据对现有动物的观察，还是能够看出一些蛛丝马迹。比如说欧洲杜鹃，自己从不筑巢，而是会把蛋下在别的鸟的巢穴当中，让其他鸟类来带大他的孩子，这种生活方式被称为巢寄生。当然自然界的鸟类多多少少都会迫于各种原因，偶尔把蛋产在别的鸟的巢穴当中的情况，但是像欧洲杜鹃这样，完全放弃亲自筑巢抚养后代的则是少之又少。然而，达尔文同时代的一些鸟类学家发现，与欧洲杜鹃亲缘关系很接近的美洲杜鹃，却并不是这么不负责任，他们大多数情况都会自己筑巢抚养后代。

但是美洲杜鹃存在一种困境，它们需要定期迁徙，而抚养幼鸟会在很大程度上拖累这种生活方式。因此美洲杜鹃有时候会为了方便迁徙，而把蛋产在别的鸟的巢穴当中。因此，达尔文推测，如果欧洲杜鹃的祖先也是像美洲杜鹃一样需要经常迁徙，那么更喜欢把蛋产在别家鸟巢当中的个体，就会在迁徙当中获得优势，它们的后代会一代代强化这种特征，最终完全放弃自己筑巢。通过观察欧洲杜鹃的近亲美洲杜鹃，我们推导出它们巢寄生行为的演化逻辑。类似的，寄生蜂捕捉虫子来作为自己后代的食物，还有某些蚂蚁的蓄奴行为，都能够通过对它们近源物种的观察，推导出这种行为演化的脉络。

对于本能行为的演化，还有一个经常被人质疑的点。比如说，像蚂蚁蜜蜂这样的社会性昆虫，不能生育的工蚁工蜂承担了整个群体的苦力，而繁殖的任务完全落在了蚁后或者是蜂后身上。既然自然选择在于更能产生后代的个体，那么这些不能生育的劳动者，为何可以存续下去呢？达尔文的解释是：自然选择不仅作用于个体，也作用于群体。工蚁不能生育，但是跟它在遗传上完全一致的蚁后，帮它完成了传宗接代的任务，在还没有基因这个概念的时代当中，达尔文能够想到这一层的确很不容易。但是这个解释其实还稍显不足，达尔文也承认，这一方面的质疑几乎是颠覆了他整个理论。

不过随着现代遗传学的确立，这个问题其实很快也就化解了。蚁后和工蚁不但拥有完全一致的遗传物质，并且蚁后在产下工蚁的时候，还会干预后者的基因表达。这个事情完全可以这么看：不用把一只蚂蚁当做一个个体，整个蚁群才是一个个体。蚁后相当于是这个个体的生殖器官，工蚁则是它的手脚和脏器，既然你身上的大部分细胞都不能够生育后代，那么一个蚁群当中大部分蚂蚁不能生育也就没什么好奇怪的。

第五个质疑，为什么动物不能杂交，植物却能杂交？在第九章，达尔文讨论了不同物种的杂交问题，这对于演化理论中亚种如何变成物种，具有非常重要的意义。比较可惜的是，在达尔文的时代，遗传学尚未成体系，而且人们对于植物的分类也多有不妥之处。因此达尔文非常疑惑，为什么几乎所有的动物物种都不能够杂交，最多就是配出骡子之类的不育个体，而这种障碍在植物当中却不那么显著。园艺专家随随便便就能够把多种兰花相互杂交培育出新的品种。达尔文唯一能做的只能是尽他所能罗列出不同物种杂交尝试的结果，但是他并不能够从这些研究当中总结出任何的规律，只能够假定交配受到若干奇妙以及复杂的法则所支配，而事实呢也确实如此。直到今天，雌雄配子相结合的分子生物学机制，也是生命科学最复杂的问题之一。想让达尔文时代的科学家对此来作出回答，的确是太强人所难。

在上述的几章当中，达尔文尽其所能地罗列了演化思想的所有薄弱环节，他并未给自己毕生的心血护短，而是将其所有的不足留给后人，这对于现代演化理论的形成，起到了非常关键的作用。

在第三部分，达尔文详尽地解释了那些演化证据上的细节。首先最需要说的是自然的化石记录。根据达尔文的演化思想，任何演化都是非常缓慢的，因此理论上从一个物种的祖先到这个物种现在的样子之间，必定存在一系列介于两者之间的过渡形态。但是事实上除了马等少数物种之外，绝大多数物种的演化史上似乎总是会有一些化石记录上的空白，达尔文的解释是：一个生物要形成化石，这本身就需要满足众多苛刻的条件，而且就算是已经形成的化石，也会因为各种各样的原因而被毁灭掉，埋藏着化石的地层可能随着地质运动，熔毁在高温高压的地下深处，也可能是在海浪风暴的侵蚀下化为尘埃。

更何况，人类挖掘化石的能力也有限，全世界已经重见天日的化石显然是少数的。现在没有发现，不代表是未来也发现不了。总的来说达尔文是正确的，在物种起源整理期间，德国就出土了鸟类演化过程当中非常关键的过渡物种——始祖鸟的化石。而且现在随着化石采集技术的提升，大量达尔文时代的化石记录空白也都慢慢地填上了。

与化石记录缺失相对应的，是有的时候化石记录当中会突然出现一大堆新物种，其中最令人费解的莫过于发生在五亿多年前的寒武纪大爆发。简单来说，在五亿四千万年之前，几十亿年间形成的地层当中，几乎看不到任何动物存在的遗迹，但是从那个时候开始，仅仅一两千万年的时间当中，地层中就出现了巨量的动物化石，这些动物的身体形态已经非常复杂。比如说其中数量最多的三叶虫类，已经具备分节的身体，矿物质外壳，和构造复杂的眼睛。

类似寒武纪大爆发这样的事件，在当时极大地动摇了很多地质学家对达尔文的支持。达尔文当时对此也没有什么足够令人信服的解释，只能够说寄希望于更多的化石资料。不过这个问题在现代早已经得到解答。一方面是随着电子显微镜和3D重建技术在化石研究上的应用，人们得以更加仔细地研究一些来自寒武纪大爆发之前的小壳化石，从而将寒武纪动物的起源往前推了近一亿年。另一方面是随着中国的澄江动物群和瓮安动物群等化石遗迹相继被人发现，人们已经差不多理清了寒武纪物种大爆发的基本脉络。

化石记录向来就是演化理论非常扎实的证据，尽管在之前的章节当中处处都提到了相关的化石证据，但是这本书还是专门用了一个章节，系统地说明化石记录的意义。化石记录呈现出生物类群的变化，这种变化非常明显地随着时间推移。一亿年前的陆地动物化石大多是各种各样的恐龙，而在五千万年前的则是许多原始的哺乳动物，一千万年前地层当中的化石就已经开始可以非常强烈地和现代动物相关联起来了。

通过观察这些化石可以发现，越是古老的生物，就越是能将现存的几种相差巨大的生物联系起来，这就对应演化论当中共同祖先的概念。由此也可以解释一部分古生物的灭绝，在一些情况当中，灭绝的物种可以很强烈地和现代生物联系起来。比如说数百万年前，到处都是三趾马，如今肯定是已经灭绝了，但是现代的马和驴等动物却分明有着和三趾马非常明显的继承关系。达尔文认为这就是物种形态演化的一个实例，三趾马的一部分后代演化成了现代的马科动物，这些更加先进的马科动物更能适应环境，淘汰了类似三趾马这样的原始马类。

在另一些情况当中，很多古生物都是整个类群彻底灭绝，或是只有极少数存活至今。这其实就说明了自古以来的物种间竞争，不但一个物种可以在竞争当中战胜另一个物种，甚至在有些情况下，一个大类的物种会整体性地打败另一大类的物种，就像是翼龙战胜了巨型古昆虫，而鸟类又淘汰了翼龙一样。新一轮天空的主宰几乎彻底灭绝掉了上一代的统治者。

物种起源这本书接下去的两章以现代人的眼光来看有点尴尬。一方面这两章主要是针对当时设计论的一些观点，只不过这些观点在今天已经是鲜有耳闻了，毕竟设计论本身也是不断演化的。另一个原因则是受制于当时的地理学和发育学理论，达尔文的说法在今天看来也有些朴素得过头了。其中一章讲的是生物的地理分布，无论是化石还是现存生物，很多相隔很远的陆地，或是岛屿上分布的物种，都有着某种相似性。

当时一些设计论者会声称，“如果生物不是被设计出来的，为什么美洲大陆和欧亚大陆会生活着许多相似的淡水鱼，而这些鱼往往一碰海水就会死掉，它们的祖先不可能跨越大洋扩散到另一个大陆去。”达尔文则坚持认为，生物的扩散能力远远超出想象，甚至提出某些鱼类的跨大陆扩散方式也许是风暴卷走了鱼子等等。这些事也不能说不会发生，但是现在我们知道这一切背后主要的原因应该是大陆漂移。只不过德国地球物理学家魏格纳，直到上世纪30年代才提出比较完整的大陆漂移理论，在物种起源出版的年代，他都还没出生呢。

另一章则是讨论物种的分类问题。达尔文详细总结当时将生物分成若干大类的形态学和发育学证据。所谓形态学，就是生物外形和内部解剖结构的特征。发育学则是指生物从一个受精卵开始，在各个阶段的胚胎，以及可能存在的种子、幼虫等阶段的形态特征。当时的博物学家会将这些特征归纳出来综合对比，以此来确定生物之间的相似程度。但是即便如此，达尔文时代的分类手段在今天看来还是太粗糙了。现代生物分类学往往更看重基因上的相似性，毕竟两条DNA序列的相似程度有客观标准，而论两个生物长得有多像基本是凭主观来判断的。

达尔文一再强调胚胎发育上的相似性，以现在的眼光来看也不是那么重要。一方面如果观察的样本足够多、足够细，就不难发现胚胎发育更多依赖于动物的生殖方式，以及子宫或是卵的内部构造。而且从基因的角度来说，某些动物在胚胎阶段表现出外在的相似也只是因为在那些阶段刚好表达了类似的基因，这就像现在无论什么样的大楼在制造过程当中的某个阶段，都会搭起差不多样子的脚手架。你不能看两座楼的脚手架差不多，就说这两座楼是出自同一个建筑师之手吧。

只能说这两章为我们展示了一下古人的思考方式。在最后一章当中，达尔文再次总结了一下演化理论的逻辑。任何物种都有过度繁殖的倾向，每次繁殖的后代都会有一些变异，这些后代彼此竞争，拥有更适应环境的变异者会有更大几率繁殖后代，这样就会一代一代的积累突变，令物种随着时间发生变化。同样，生活方式相似的不同物种之间也会有生存竞争，这有可能导致一类物种淘汰另一类物种，从而导致化石记录中生物的更新换代。任何生物、生物的任何器官都是可以经由这种渐变式的演化而逐渐产生，任何相似的生物都有着共同的祖先。甚至达尔文还预测，现存的所有生物应该有个共同的祖先。

演化的证据在现实中处处存在，现存的相似物种，岩层当中明显具有层次的化石分布，胚胎发育及退化器官的残留痕迹等等。尽管在达尔文的时代，演化理论还有诸多难点和证据上的疏漏，但是他在全书的最后表示，他坚信演化思想必定是正确的，而且随着越来越多的人接受这样的观点，生命科学必定会迎来一场革命。

达尔文梦想中的革命的确是发生了，今天生命科学的一切都构建在演化思想的基础之上。在那个还没有遗传学的年代当中，达尔文可以通过几乎纯粹的逻辑推演和有限的证据就总结出演化的规律，不愧是生命科学史上的奠基人。

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